小麦矮杆突变体盈矮1号(Tr. aestivum)性状表现及分析
Characteristics of a New Dwarfing Mutant Yingai 1 in Wheat (Tr. aestivum)

作者: 孙 利 , 付庆云 , 王梅菊 * , 李 扬 , 付腾浩 , 李卫国 , 李 刚 , 郭 建 , 谭焕云 , 赵明辉 , 赵凤梧 :深州市种业有限公司,河北 深州; Pavol Hauptvogel , Edita Gregova , Maria Zivcakova :National Agricultural and Food Centre, Research Institute of Plant Production, Pie??any;

关键词: 小麦60Co γ射线株高盈矮1号矮生突变体Wheat 60Co γ-Ray Plant Height Yingai 1 Dwarfing Mutant

摘要:
对基因型济麦22 (Tr. aestivum)进行60Co γ射线辐射处理,选育出矮杆突变体盈矮1号。该突变体与野生型相比,株高降低14.92 cm,降低幅度达到22.36%。株高降低的主要原因茎杆各节间长度及穗长缩短,均达0.01极显著水平,节间数目未发生变化。其中,基部第一、第二、第三、第四、第五个节间及穗长分别降低1.03 cm、1.5 cm、1.25 cm、1.41 cm、8.62 cm及1.12 cm,降低范围分别为37.34%、20.11%、11.34%、8.38%、41.15%及14.51%。小穗着生密度增加17.95%。尚未发现该矮生性状与其他不良性状连锁现象。同野生型相比,矮生性在对株穗数、穗粒数及粒重等产量性状的影响不显著,不同于Rht1、Rht2及Rht8基因的作用,估计与新的矮化类型(基因)有关。

Abstract: A drafting mutant Yingai 1 was successfully selected from progenies of common wheat genotype Jimai 22 (Tr. aestivum) treated by 60Co γ-ray irradiation. Plant height was reduced 14.92 cm, or 22.36% lower than its wild type, caused by the shortening of length of both internodes and head that all matched the 0.01 level of the main stem, but no changes for the internodes number. Among them the length of 1st, 2nd, 3rd, 4th, 5th internodes and heads was reduced 1.03 cm, 1.5 cm, 1.25 cm, 1.41 cm, 8.62 cm and 1.12 cm individually; it was falling to 37.34%, 20.11%, 11.34%, 8.38%, 41.15% and 14.51%, respectively. Spikelet density increased by 17.95%. It was not observed that linkage between the dwarfing trait with other undesirable ones. There was no difference among the dwarfing character with yield components of heads/plant, grains/head and 1000-grain weight concluded different function from genes of Rht1, Rht2 and Rht8. It was estimated that the phenomenon maybe related to a new kind of dwarfing type (gene) from the 60Co γ-ray irradiation.

1. 引言

20世纪60年代以来,以矮轩、半矮杆种质资源的广泛利用为标志,矮秆基因Rht1 (Rht-B1b)和Rht2 (Rht-D1b)在全世界范围内的广泛应用,引发了第一次农业“绿色革命”,矮秆性状也因此成为小麦性状改良中十分重要的目标性状 [1] [2]。研究人员围绕矮杆基因对产量3因素的影响 [1] [3] [4] [5] 、矮杆基因与茎秆强度及抗倒伏性 [6] 、矮杆基因与水分利用率 [7] [8] [9] 、矮杆基因与光合作用 [10] [11] 、矮杆基因与地上生物量和收获指数 [5] [12] 、矮秆基因与小麦根系性状 [13] [14] 、矮秆基因对小麦品质性状的效应 [15] [16] 、矮秆基因与小麦抗旱性 [17] [18] 及光合产物向籽粒的输送能力 [19] 等方面进行了大量研究,并成功的把矮秆基因引入小麦生产。小麦矮杆基因的应用,在小麦改良中发挥了重要的作用,显著的提高了抗倒伏性、耐高肥水能力、收获指数,并最终实现了小麦单位面积产量大幅度增加,使全球小麦产量年均以3.4%的幅度增长,为解决世界范围内的粮食安全做出了巨大贡献 [1] [20] [21]。我国小麦矮化育种研究最早始于20世纪50年代后期,先后育成了一系列矮秆、半矮秆新品种。至今,我国育成的大部分新品种都是矮秆、半矮秆表型,对我国小麦生产及粮食总产的升高具有巨大的推动效应 [22]。

矮杆基因研究与利用中一个突出问题是矮源单一化。控制小麦株高的矮秆基因(Rht) 20余个,生产上应用矮秆基因仍以Rht1、Rht2为主,据统计世界上推广的小麦品种,约有70%至少携带Rht1或Rht2中的一个 [23] [24]。矮杆基因利用及分布,在我国同样存在此问题 [22] [25]。唐娜等对我国小麦主产区129个主栽品种矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8分子标记鉴定结果,58份含有Rht-B1b基因,占45%;24份含有Rht-D1b基因,占18.6%,73份含有Rht8基因,占56.6%;35份品种含有2个矮秆基因Rht-B1b和Rht8,占27.1%;16份品种含有Rht-D1b和Rht8基因,占12.4% [25]。小麦矮秆基因的单一性和遗传背景的狭隘性,不仅限制了小麦产量的进一步提升,还使育成品种的遗传基础日益狭窄,遗传多样性降低,不利于小麦的可持续发展,品种的遗传多样性不能满足考种需求。因此,创造或筛选新的矮秆种质,发掘新的矮秆基因和矮源材料,是当前小麦矮化育种的主要目标,对拓宽小麦矮源和促进小麦矮化育种的可持续发展都具有重要的作用,矮杆基因新资源的发掘与利用始终是小麦遗传育种工作者关注的重点研究领域 [26] [27]。

本试验通过对普通小麦基因型济麦22进行60Co γ射线辐射处理,获得一个新的矮杆突变体。该突变体矮生性不同于Rht1、Rht1及Rht8基因致矮效果,现报导如下。

2. 材料和方法

2.1. 材料来源

野生型济麦22,来源于山东省农业科学院作物研究所。

2.2. 试验方法

辐射处理在山东省农业科学院原子能农业应用研究所进行,60Co γ射线剂量300 Gy。

田间试验在深州市榆科镇东四王村深州种业公司试验站(N37˚98',E115˚63')进行,后代与野生型对照相邻种植,常规管理,系谱法选育。M1、M2株距10 cm,行距20 cm;M3-M5株距5 cm,行距同上。

性状调查:取样群体20株,主茎数据平均。采用 Excel对试验数据进行统计分析。

计算公式:株高 = å地上各节间长度 + 穗长。

小穗密度 = 小穗数/穗长。

2.3. 试验目的

济麦22,半冬性,幼苗半匍匐,中晚熟,株高75厘米左右,株型紧凑,叶片较小上冲,抗寒性好,抽穗后茎叶蜡质明显,长相清秀,茎秆弹性好,抗倒伏,抗干热风,熟相好;分蘖力强,成穗率高;穗长方形,长芒、白壳、白粒,籽粒硬质饱满。亩有效穗40~45万穗,穗粒数36~38粒,千粒重42~45克,容重 800 克 /升左右。2006年经中国农科院植保所抗病性鉴定:中抗至中感条锈病,中抗白粉病,感叶锈病、赤霉病和纹枯病。2005~2006两年经农业部谷物品质监督检验测试中心测试平均:籽粒蛋白质14.27%、湿面筋33.1%、出粉率68%、吸水率62.2%、形成时间4.0分钟、稳定时间3.3分钟。目前是国家黄淮北片冬小麦区域试验对照品种。本试验拟通过60Co γ射线处理,诱导性的变异,选育新的种质资源或新品种。

3. 结果与分析

3.1. 选育过程

根据育种目标, 2014 年 9 月 28 日 ,挑选籽粒饱满、大小均匀一致的野生型济麦22干种子 150 g ,经山东省农业科学院原子能农业应用研究所辐照中心用60Co γ射线以同一剂量率(1.0 Gy/min)进行300 Gy剂量辐射处理,10月12日M0种子播于田间,正常管理(下同)。2015年M1代选育,田间收获1005个单株,室内选种选留650株,同年混合播种。2016年M2代选育,根据性状表现,田间选择单株1100余个,室内决选600个单株。2017年M3代选育,其中5号株系表现矮杆变异,但其他性状尚有分离,继续株系内单株选育,种植单株(系)23个;2018年,17号株系性状稳定,获得M4代;2019年,繁种并获得M5代,系谱编号 17-3-5 -17-1,暂定名盈矮1号。

3.2. 物候期表现

盈矮1号与野生型济麦22相比,物候期表现见表1

Table 1. Performance of phenological phase

表1. 物候期性状表现

表1看出,盈矮1号突变体(下同)各物候期与野生型济麦22 (下同)相比,除了成熟期晚熟1天外,其他均相同。在生育期上,较野生型晚1天。

3.3. 农艺性状表现

盈矮1号植株、主茎及籽粒表现分别见图1图2图3

主茎各茎节比较见图4

3.4. 性状表现及分析

取突变体及野生型各20株,对主茎进行解剖,考种地上各茎节长度、穗长、株穗数、穗粒数、小穗数、千粒重。对考种数据进行整理,方差分析结果见表2

表2看出,在调查的性状中,突变体除株穗数、穗粒数、小穗数及千粒重与野生型二者间没差异外,其余性状均达到0.01极显著水平。突变体与野生型相比,株高下降 14.92 cm ,降低幅度达22.36%。

Figure 1. Plant comparation. Left, Yingai 1; right, Jimai 22

图1. 植株比较。左,盈矮1号;右,野生型济麦22

Figure 2. Main stem comparation. Left, Yingai 1; right, Jimai 22

图2. 主茎比较。左,盈矮1号;右,野生型济麦22

Figure 3. Seeds comparation. Left, Yingai 1; right, Jimai 22

图3. 籽粒比较。左,盈矮1号;右,野生型济麦22

Figure 4. Comparing of main stem internodes. Left 1, 2, 3, 4, 5, Yingai 1; Left 2, 4, 6, 8, 10, Jimai 22.

图4. 各茎节比较。左1、3、5、7、9,盈矮1号;左2、4、6、8、10,野生型济麦22

Table 2. Characteristics of of main stems of Yingai 1 and its wild type

表2. 盈矮1号主茎性状表现及分析

其中,与株高相关的各茎节长度及穗长等性状,如按减少程度分依次为第5节 > 第2节 > 第4节 > 第3节 > 穗长 > 第1节,分别降低 8.62 cm 1.56 cm 1.41 cm 1.25 cm 1.12 cm 1.03 cm ;如按降低幅度分,依次为第5节 > 第1节 > 第2节 > 穗长 > 第3节 > 第4节,其比例分别为41.15%、37.34%、20.11%、14.51%、11.34%及8.38%。小穗密度增加0.43个/cm。增加幅度为17.95%。在与产量有关的株穗数、穗粒数及千粒重3个性状中,突变体与野生型株穗数降低0.05穗/株,穗粒数增加0.55粒/穗,千粒重降低0.31 g,但显著性分析差异不显著,属于同一水平。

4. 讨论

辐射诱变是诱导小麦变异的有效方法,在小麦中己命名23个矮杆基因中,14个来自于人工诱变 [28]。诱发突变技术通过提高诱变率,诱发产生自然界稀有或一般方法较难获得的新类型、新性状或新基因,为种质资源创新或直接选育新品种创造了条件 [29],同时也是进行农作物种质资源创新及新品种选育的有效途径 [30] [31]。该突变体的发现,对克服目前矮杆基因单一局面,增添了新的资源。尤其是目前伴随着环境条件改变,非生物胁迫暨小麦生长后期强对流天气造成的倒伏减产,已成为继冻害(冬季冷害、早春倒春寒)、旱害(干旱与高温)后的第三大小麦产量限制因素。该突变体的应用,对克服或缓解上述现象,提供了新的资源基础。

矮生与早衰是矮杆资源常见的一对紧密相联的性状,导致生育后期表现出不同程度的黄叶干叶、青枯早衰,成熟不正常,籽粒饱满度小,千粒重低等现象,对产量、品质影响很大 [32] [33]。该突变体不存在类似矮杆与早衰性状连锁问题,同于林廷安等(1982)辐射诱变得到的小麦矮秆突变体的矮秆基因无不良基因的多效性,可以作为矮源在育种中利用的结论 [34]。更重要的是该突变体与野生型相比,在株高降低 14.92 cm 、或降低22.38%比例,涉及产量性状株穗数、穗粒数及千粒重与野生型无差异,显示出该矮杆突变体的应用前景。同时,野生型济麦22是目前国家黄淮北片冬麦区区域试验对照品种,抗逆性、丰产性及适应性等综合性状优良。优良的遗传背景,为该矮杆突变体的应用,提供了遗传基础。盈矮1号可以作为小麦矮化育种的亲本,用于小麦遗传育种。至于该突变体较野生型抽穗期及成熟期晚1天,但千粒重无差异。该性状可通过不同组合搭配及育种技术,进行选择及改良。

盈矮1号突变体与野生型济麦22相比,茎节数目未发生变化。矮生性状的效应是通过缩短各茎节及穗长的长度,导致株高降低,同于王凤娇(2016)结果 [9]。产量性状即株穗数、穗粒数及粒重未发生变化,同于刘晴等(2019)对小麦突变体DC20研究结果 [27]。该突变体降杆及对产量性状的影响,既不同于Rht1及Rht2对小麦籽粒变小副作用 [35] [36],同时与Rht8基因相比,保持较高的穗粒数 [37],估计与新的矮杆突变基因有关。有关该突变体的遗传育种深入研究,将是下一步课题组工作的方向,部分工作正在进行之中。

基金项目

重点研发计划项目(2016YFD0101602),河北省现代种业科技专项(19226372D)资助项目。

NOTES

*通讯作者。

文章引用: 孙 利 , 付庆云 , 王梅菊 , 李 扬 , 付腾浩 , 李卫国 , 李 刚 , 郭 建 , 谭焕云 , 赵明辉 , 赵凤梧 , Pavol Hauptvogel , Edita Gregova , Maria Zivcakova (2020) 小麦矮杆突变体盈矮1号(Tr. aestivum)性状表现及分析。 农业科学, 10, 35-42. doi: 10.12677/HJAS.2020.101006

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