芙蓉葵的开花特征及繁育系统
The Floral Traits and Breeding System of Hibiscus moscheuto

作者: 王连军 :上海辰山植物园园艺部,上海; 宋昌梅 :上海辰山植物园,中科院上海辰山植物科学研究中心,上海;

关键词: 芙蓉葵杂交指数繁育系统兼性异交Hibiscus moscheuto Out Crossing Index Breeding System Facultative Hybridization

摘要:
本文以芙蓉葵为研究材料,对芙蓉葵的繁育系统以及开花特性进行了初步研究。结果表明:1) 芙蓉葵的单花花期1天,整体花期6~10月;2) 芙蓉葵的杂交指数为4,繁育系统属于兼性异交类型;3) 芙蓉葵的自然座果率为75%;同株同花授粉的座果率为55%;人工异株异花授粉座果率为60%;4) 各种授粉方式下,单个果实的种子个数在73~85之间,差别不大;5) 各种授粉方式下,平均种子萌发率在53%~65%之间,没有显著差异。

Abstract: In this paper, the breeding system and flowering characteristics of Hibiscus moscheuto were studied primarily. The results suggested that: 1) The flowering phase of the single flower was about one day; the flowering phase of Hibiscus moscheuto is from June to October. 2) The Out crossing index of Hibiscus moscheuto was four. It suggested that the breeding system belongs to the facultative hybridization. 3) The fruiting rate of natural pollination was 75%; the fruiting rate of hand pollination with the same flower in one plant was 55%; the fruiting rate of hand pollination with the another flower in other plant was 60%; 4) The average number of seeds in a single fruit was between 73 - 85 under different treatments. There was no significant difference; 5) The average of seed germination was between 55% - 65% under different treatments. There was no significant difference.

1. 引言

芙蓉葵(Hibiscus moscheuto)是锦葵科木槿属常见花卉植物,别名大花秋葵、草芙蓉,原产于北美洲。芙蓉葵花大而艳丽、花期长,观赏价值极高。

近年来,国内外对芙蓉葵进行了一些研究,主要集中在引种驯化、育苗扩繁、基本栽培技术 [1] - [8];2008年,崔大练等 [9] 对芙蓉葵的离体培养与再生技术进行了研究。近年来有很多研究表明芙蓉葵具有较强的耐盐特性 [10] [11] [12] [13] [14],可以作为盐碱地绿化花卉。

一般认为植物花的特征和它的传粉和繁育系统是相互适应的,比如花的颜色、大小、形状和对称性等 [15] [16] [17] [18]。国内外对园林观赏花卉植物的开花和繁育系统的研究较少,菊科植物中孔雀草的繁育特性有报道 [19],滇牡丹的繁育特性有报道 [20]。木槿属植物中单瓣木槿和野西瓜的繁育系统有报道 [21] [22]。

然而国内外对芙蓉葵的开花特性及繁育特征的研究较少,本文研究结果不仅可以为芙蓉葵的开花特征和繁育特征提供参考,而且还可以为芙蓉葵的杂交育种和新品种培育提供理论和实践依据。

2. 材料方法

2.1. 试验材料

选取试验材料为粉色芙蓉葵,选取地栽苗作为试验材料。

2.2. 试验方法

2.2.1. 芙蓉葵的开花特征及花期研究

芙蓉葵的开花性状,包括单花直径以及单花花期及整体花期,主要通过直接观察记录以及游标卡尺等测量工具来测量相关性状。通过观察芙蓉葵的始花日(第一朵花开放的日期)及终花日(最后一朵花开放的日期),对单花花期和整体花期进行了记录。并且记录下日均气温。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。

2.2.2. 杂交指数(Out crossing index)

杂交指数OCI的估算,按照Dafni [23] 的标准计算:① 花朵或花序直径1 mm记为0;1~2 mm记为1;2~6 mm记为2;>6 mm记为3;② 柱头与花药处于同一高度记为0;空间分离记为1;③ 雄蕊成熟与柱头具可授性的时间间隔:同时或雌蕊先熟记为0;雄蕊先熟记为l;三者之和为OCI值。OCI的评判标准如下:OCI = 0时,繁育系统为闭花受精;OCI = 1时,繁育系统为专性自交;OCI = 2时,繁育系统为兼性自交;OCI = 3时,繁育系统为自交亲和,有时需要传粉者;OCI = 4时,繁育系统为部分自交亲和,异交需要传粉者。

2.2.3. 各种处理对芙蓉葵的座果率的影响

通过各种处理来检测授粉方式对芙蓉葵的座果率的影响。在芙蓉葵的盛花期(大量花朵盛开) 花朵展开前,对木槿的授粉方式进行处理(处理方式见表1)。每个处理15朵花,3次重复,一个月后统计其座果率。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。

Table 1. Different pollination treatments

表1. 各种授粉处理方式

2.2.4. 各种处理对芙蓉葵的单个果实接籽率的影响

不同处理方式对芙蓉葵的果实的种子个数的影响实验,各种处理方式(处理方式见表1),等处理的芙蓉葵的果实成熟后,剥出种子,并且记录每个果实的种子总数,3次重复,计算每个果实的平均种子个数。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。

2.2.5. 各种处理对芙蓉葵的种子萌发率的影响

不同处理方式对芙蓉葵的种子萌发率的影响实验,各种处理方式(处理方式见表1),果实成熟开裂前将果实采收将采收,种子剥出后,装入自封袋中,通风干燥一段时间后,晾干后春季播种,统计发芽率。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。

3. 结果

3.1. 芙蓉葵的开花特征及花期特点

3.1.1. 芙蓉葵的开花特征

图1中A所示,芙蓉葵花大而艳丽,花朵单生于枝端叶腋处,花冠粉红色,直径可达16~24 cm;花为两性花,具有雄蕊、雌蕊、花萼、花冠;花冠5瓣,粉红色,折叠式排列,花内侧基部为红色;雄蕊是单体雄蕊,连合成管状的雄蕊柱,花药多,花粉黄色;花柱5个,联合成管状,柱头5个分支,子房5个。果实为硕果,卵圆形(B)。

Figure 1. Flowers of Hibiscus moscheuto (A, B)

图1. 芙蓉葵花(A, B)

3.1.2. 芙蓉葵花期

表2所示,2017年,6月24日芙蓉葵的第一朵花开,10月18日观察到最后一朵花开,花期113天。2018年,7月1日观察到芙蓉葵的第一朵花开,10月20日观察到最后一朵花开,历时110天。2019年,7月5日观察到芙蓉葵的第一朵花开,10月10日观察到最后一朵花开,历时96天;平均花期可达100天以上。温度对植物的花期有很大影响,本文观察到的芙蓉葵的始花日的日均温为23.5℃ ± 2.3℃,终花日的日均温为21.5℃ ± 1.3℃。

Table 2. Flowering phase and temperature

表2. 花期和温度

本文观察到,芙蓉葵的单花从现蕾到开放,大约需要23天时间。单花花期短暂,历时1天左右,花苞早上4~6点盛开,傍晚开始凋谢,第2天开始枯萎,第3天干枯脱落。单花的花期为24 ± 4小时,但是随着新梢生长,在新生茎秆不断形成花苞,不断有鲜花盛开。

3.2. 杂交指数(OCI)

表3所示,依据Dafni [23] 的标准计算,芙蓉葵的花朵直径>6 mm,记为3;柱头与花药空间分离,记为1;花药开裂时间与柱头可授粉期同时成熟,记为0;三者之和为杂交指数,故杂交指数(OIC)为4,芙蓉葵的繁育系统属于兼性异交类型。

Table 3. Out crossing index of Hibiscus moscheuto

表3. 芙蓉葵的杂交指数

3.3. 授粉方式对结实的影响

图2所示,自然状态下未经处理的芙蓉葵的结实率高达75%,说明自然状态下授粉的效果很理想,自然授粉率很高。而直接套袋处理(B)后座果率为0,说明芙蓉葵的自然自交需要传粉者;去雄套袋处理(C)的座果率为0,说明芙蓉葵不存在孤雌生殖等无融合生殖;人工同株同花授粉(E)为55%,人工同株异花授粉(F)座果率为60%,说明自交部分亲和。去雄不套袋自然异花授粉处理(D)后,座果率为58%,说明自然状态下异花花粉同样可以有较高的亲和性;异株异花人工授粉(G)的座果率为61%,结合直接套袋处理(B)后座果率为0,说明芙蓉葵的异交(杂交)需要传粉者,这和芙蓉葵的兼性异交类型的繁育系统相吻合。而这些处理组和自然状态下(A)相比,座果率都低一些,说明自然条件下的传粉效果更好,可能和自然状态下存在多种传粉者有关;也可能因为人工去雄等处理会对花的结构造成一定的损伤;授粉时的温度、湿度以及花粉活力等因素都会对座果率造成一定的影响。

Figure 2. Fruit sets of Hibiscus moscheuto under different pollination treatments

图2. 不同处理条件下的座果率

3.4. 授粉各种处理对芙蓉葵的果实种子个数的影响

图3所示,由于直接套袋(B)和去雄套袋(C)没有收到种子,故不作比较。自然状态下(A),单个果实的平均种子个数为85个,其他各种处理(D、E、F、G)和对照(A)相比,每个果实的平均种子个数都在74~85之间,差别不大,说明这几个处理不影响果实的结籽率。

Figure 3. The number of seeds under different pollination treatments

图3. 不同处理条件下的种子个数

3.5. 授粉各种处理对芙蓉葵的种子萌发率的影响

图4所示,由于直接套袋(B)和去雄套袋(C)没有收到种子,故不作比较。自然状态下(A),种子萌发率为65%;其他各种处理(D、E、F、G)和对照(A)相比,每个果实的种子萌发率都在55%~65%之间,没有显著性差异(P > 0.1),说明这几种处理不影响种子的萌发率。

Figure 4. The germination of seeds under different pollination treatments

图4. 不同处理条件下的种子萌发率

4. 讨论与结论

芙蓉葵花大艳丽,柱头面积大,这更有利于自然授粉。花粉成熟后,在风或者昆虫等外力作用下,同一朵花的花粉或者同株异花花粉很容易落到柱头上,实现授粉。所以文中自然条件下(A)和人工自花授粉(E)有一定的座果率。这和木槿属木槿的自然座果率相似,木槿自然座果率为80%,且同株同花也有一定的座果率 [21] [22]。

而同时芙蓉葵(Hibiscus moscheuto)的花药和花丝又位于柱头的下面,表现为特殊的雌雄异位,虽然柱头裂片可以发生弯曲反卷运动,但由于柱头探出程度,即雌雄异位较大(>1.2 cm),在没有风和昆虫等外界传粉者的情况下,柱头仍然无法触到同一朵花的花粉,无法实现授粉,故直接套袋这种处理(B)条件下座果率极低。这和木槿属野西瓜自花授粉明显不同,野西瓜可以通过柱头裂片发生反卷运动,柱头与自身花粉接触,实现授粉 [21]。这可能是植物与自然界长期相适应形成的结果。

综上所述,本文主要结论如下:芙蓉葵的自然座果率较高;部分自交亲和,异交需要传粉者,繁育系统属于兼性异交类型;各种处理条件下,单个果实的种子个数差别不大;各种处理条件下,种子萌发率没有显著差异。

NOTES

*通讯作者。

文章引用: 王连军 , 宋昌梅 (2019) 芙蓉葵的开花特征及繁育系统。 植物学研究, 8, 471-477. doi: 10.12677/BR.2019.86059

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